作者：克里斯蒂娜·A.柯里·罗杰斯 雷蒙德·R.罗杰斯

　　恐龙是来自这个星球上最令人震撼的生物。从高大的蜥脚类恐龙、凶猛的霸王龙，到坦克般的甲龙和长有巨角的角龙，恐龙主导着我们对远古地球的所有想象。但为了了解这些动物和它们所处的世界，科学家必须先放下令人眼花缭乱的迷惑龙和霸王龙等化石，转而去观察那些乍看起来微不足道的微型化石。这些化石毫不起眼，你不会在公开展览中见到它们，但如果想要了解史前巨兽曾经的生活，它们提供了最好的线索。

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　　被忽视的生物

　　在过去的三十多年里，我们一直在北密苏里河河谷国家保护区进行野外考察，试图寻找此类化石。这片保护区位于美国蒙大拿州中部，绵延240千米，美丽到令人惊叹。19世纪初，科学家正是在这里开展了北美洲的首次恐龙发掘活动。如今我们的团队也在这里发现了大量化石，其中包含了许多闻所未闻的生物，它们曾与恐龙比邻而居。这些化石记录了在那颗毁天灭地的小行星撞击地球的一千万年前，这里曾有多么繁荣。

　　我们一直致力于寻找一种特殊的化石组合——脊椎动物微型化石层（Vertebrate Microfossil Bonebeds，VMB）。这里保存了数以千计的动物化石，但通常只含有动物遗体中小而坚硬的部分，从微小寄生虫留下的痕迹，到小鱼的鳞片，再到更大一点的青蛙、龟、鸟类、哺乳动物、鳄鱼和恐龙的骨骼碎片。我们不仅在野外寻找化石，还要在实验室工作，透过显微镜在沉积物中辨认微小的骨块。这些保存完好的化石帮助我们以前所未见的分辨率，还原了恐龙所处的生态系统。这些化石还揭示了一些经常被忽视的生物，它们曾在恐龙的脚边匆忙游动，在恐龙耳边发出烦人的嗡嗡声，甚至可能捕食过恐龙的幼崽，或是以成年恐龙的尸体为食。有了这些生物的加入，远古世界显得生机勃勃。

　　我们两人对研究有着截然不同的偏好。克里斯蒂娜致力于了解有史以来最大的恐龙——那些长颈、四足、植食性的蜥脚类恐龙。从她有记忆以来，这些巨兽就无时无刻不萦绕在她心头。克里斯蒂娜最幸福的时光就是在阳光普照的采石场辛勤工作，一点点挖出比她还要大得多的肢骨。相较之下，雷蒙德是一位地质学家，他在岩石露头间工作，致力于破解那些富含化石的地层的成因，以及其中关于生物生存状态和死亡原因的信息。

　　早在我们联手之前，雷蒙德就一直忙于研究藏在沉积物中的微型化石，这与克里斯蒂娜关注的领域截然不同。雷蒙德不必用尽整个野外季节来挖掘一具巨大的骨骼——他用几个小时就能采集数千块VMB化石。这个数字听起来很惊人，但VMB化石大都很小，打个喷嚏就能把它们从指尖吹走。而克里斯蒂娜一直热衷于挖掘最大的化石，因此她刚开始研究VMB时并不太情愿。但在用手持放大镜和显微镜观察过这些微小的遗骸，并发现了一群生活在巨兽（恐龙）阴影下、保存完好的骨骼后，克里斯蒂娜开始意识到，VMB的微型化石是揭示恐龙生态系统的强大工具。

　　经过在北密苏里河河谷国家保护区，或者说著名的“大河谷”的野外工作，我们目前已经能非常详细地重建出这里曾经的生态系统——这是一个酝酿了几十年才得到的结果。早在1855年，26岁的探险家兼博物学家费迪南德·海登第一次前往大河谷进行地质调查。在短短几天的时间里，他第一次科学地采集到了北美洲的恐龙骨骼和牙齿化石。海登还收获了许多鱼、龟和鳄的骨骼和牙齿，这些化石正是来自我们现在所熟知的VMB。海登的重大发现不仅让我们认识到史前的北美洲曾满是成群的恐龙，也开始揭示这里古老生态系统的样貌。

　　30多年来，我们和一帮本科生团队重新踏上了海登的旅途。我们依循老派的方式，徒步或划着独木舟穿越荒地，冒着高温、泥沼、虫子和毒蛇，寻找白垩纪的动物遗骸。我们已经发现了数以万计的恐龙，以及与恐龙伴生的动物骨骼和牙齿。我们已经了解了这些特殊的化石组合是如何形成的，这些化石对应着哪些生物，以及以恐龙闻名的白垩纪世界曾多么包罗万象。

一颗肉食性恐龙的牙齿

　　在静水中

　　大河谷的中心正是密苏里河，大自然的鬼斧神工在起伏的平原上凿出“断裂”一样的河谷——该地区正因此而得名。在河床上方百余米处，露着大量水平层理的岩石，这些由砂岩、泥岩和煤炭组成的岩石构成了朱迪斯河组地层。

　　朱迪斯河组底部和顶部的海相砂岩和页岩表明，在白垩纪，海洋从未远离此处。当时，朱迪斯河的沉积物在内陆浅海的海岸线附近堆积。被称为西部内陆海道的内陆浅海从北冰洋延伸到墨西哥湾，并向东穿过现在的哈德逊湾，大体将北美洲切分为三个部分。在白垩纪，海岸线距离我们现在工作的地方仅有几千米，我们的野外发掘区域恰好处于曾经的滨海地区。那时，古老的河流从新生的落基山脉流向西部内陆海道。泥泞的洪泛平原包围着这些白垩纪河流，地貌类似现今美国路易斯安那州的阿查法拉亚盆地或佛罗里达大沼泽。

　　这样的环境为特殊化石组合的形成提供了完美的条件。温暖、潮湿的环境提供了丰富的食物和水，可以支持多种不同的植物和动物在此生活。当这些生物在如今的大河谷区域死亡时，它们的遗体在不受扰动的湖泊和湿地中缓慢而稳定地堆积，最终被细粒泥土覆盖。沼泽系统中的沉积物同样有利于长期保存：这里的化学环境并不会溶解脆弱的骨骼、牙齿和贝壳，而是促进了它们的化石化，或者说，将这些遗骸变成了石头。

　　地质作用也为这些生物遗骸的保存发挥了作用。这里的构造活跃，附近不断隆起的山脉将地壳向下挤压，在这一带形成了一个巨大的地质盆地。这个盆地使得朱迪斯河组的沉积物和其中留存下来的化石得以保存在地下，而不是被风化侵蚀、变成细小的颗粒汇入大海。而现在，这里的地层再次暴露并经历风化，又有利于我们在地层中寻找化石。

　　尽管朱迪斯河组的部分层位也保存着巨大而美丽的恐龙骨骼，但我们的目标区域却略有不同。在河谷深处，VMB保存了从恐龙到软体动物等生物体的大量骨骼、牙齿以及其他细小部位，都不到2厘米大小。

　　长期以来，学者一直在争论VMB是如何形成的。最初的假设之一认为，VMB中保存的化石来自古代肉食性动物的消化道，而这些化石点代表了粪便的集中地。尽管化石记录中确实存在粪化石组合，但这种解释本身并不符合这里的化石保存状态和地质背景。另一种假设则认为，河流带走了许多动物的小块骨骼或鳞片，并沉积在同一个地方，从而形成了VMB。但我们在朱迪斯河地层收集到的地质信息和化石分布数据，也不符合这种解释。

　　我们与美国史密森尼学会国家自然历史博物馆恐龙馆馆长马修·卡拉诺合作，耗费大量时间剖析了20多个朱迪斯河地层VMB极为精微的细节，并建立了一个全新的模型来重建这些化石点的产生过程。我们的数据显示，VMB是在池塘和湖泊中沉积形成的。在这片稳定的水域中，动物生于此也葬于此。细粒沉积物落在它们的遗骸上，随着时间的推移，坚硬的骨骼残骸堆积在水底并形成了化石。在此期间，一些底栖生物在水底的沉积物中挖洞、食腐，这会扰动沉积物，使埋藏的生物骨骼（往往是从关节处）分裂开来。

　　这也能解释为什么VMB中经常会发现大量脱节的骨骼碎片，以及为什么留下的总是特别坚固耐磨的身体部位（例如牙齿、小骨头和鳞片）。当你研究VMB时，你无法像发现一具恐龙骨架时那样，找到相互连接的大腿骨与膝盖骨。需要再次说明的是，VMB告诉我们的信息比一具大型骨架还要多得多，因为它们保存了整个生物群落的样貌。

大河谷的日落。朱迪斯河组地层暴露在两侧，其中含有特殊的微型化石组合。

　　走进荒野

　　“人行道的尽头……就是乐趣开始的地方。”这是美国蒙大拿州威尼弗雷德镇当地酒吧印在啤酒杯上的话。这个镇生活着大约200人，对这个小小的草原绿洲来说，这句话可以说是相当贴切——在我们离开大道，走向土路和河流之前，威尼弗雷德镇是文明世界的最后一站。我们要去往一个很少有人旅游的地方，而这正是我们喜欢的。对我们来说，就像探险家海登一样，到达大河谷最远、最有趣的地方的最佳方式是乘船和步行。

　　当我们离开威尼弗雷德镇的大道，沿着蜿蜒到河边的小路行走，热量从山谷的岩壁上散发出来——河边的温度通常会比威尼弗雷德镇高出至少五六摄氏度。这里空气静谧，除了蚱蜢飞向天空时偶尔发出的振翅声外，大河谷里万籁俱寂。

　　只有几条路会穿过这片土地。其中一条通往斯塔福德-麦克克莱兰渡轮码头，架空的电缆引导着平台渡轮穿越密苏里河，这里是方圆几千米内唯一可以过河的地方之一，也经常作为我们独木舟的出发地。一旦旅程开始，那么在到达下游更远的地方之前，见到其他人类的机会就很渺茫了。因此我们会将接下来划行80千米所需的装备都装载到船上，其中包括尽可能多的水、足够的食物、帐篷和采集用品。采集用品包括几个约19升的空桶，主要用于收集含有化石的沉积物，并且至少有一个将在接下来的几天里充当我们的厕所。在这几天的旅途中，我们唯一遇到的流水也满是淤泥，若想洗澡，就只能泡在黏稠及膝深的泥浆里。这确实挺凉快，但洗完澡后往往会比洗澡前还要脏。

　　荒地环绕着我们周围的河流，形成了一条岩石走廊，头顶上除了天空之外什么都没有。秃鹰在河岸边的杨树林中筑巢，鱼鹰在我们面前的河中搜寻食物。海狸浮出水面拍打尾巴发出警告，回荡的声音在山坡间顺流而下。时不时地，我们可以在浑浊的水面下看到鲇鱼和鲤鱼巨大的轮廓，偶尔也会有一只鳖从河中央抬起它的尖头来观察我们。

　　午后的寂静中，阳光猛烈地照射下来，烘烤着我们的铝制独木舟和肩膀，这时我们会把脚伸到船外降降温。我们还要驱赶蚊子和小蠓，这些小虫子最喜欢咬耳朵、眼睑和发际线。起风时，我们会用弹力绳将独木舟相连，举起一张防水布作为临时船帆，向下游加速行驶。到下午晚些时候，我们会在棉白杨的宜人树荫下找地扎营。

　　我们在阳光下醒来，徒步进入山中，一边躲避带刺的丝兰和仙人掌、提防着响尾蛇，一边在芳香的山艾树丛中穿行。我们偶尔会吓到一只在阴影中休息的大角羊，或者被另一只沿着高处悬崖小跑的羊吓到。当我们寻找VMB时，则要紧紧盯着地面和附近的斜坡。

　　在这片广袤的土地上，要寻找如此微小的化石有如大海捞针，但仍有一些线索引导着我们。我们会格外注意特定的沉积岩——深灰色和棕色的泥岩，其中可能含有煤黑色的植物化石，这代表着曾经的沼泽环境。我们还会关注带波纹的浅灰色砂岩，这可以指示远古的水流方向。除此之外，我们也会寻找闪闪发光的亮点，这些亮点代表着白垩纪的池塘和湖泊中的蛤蜊和蜗牛，它们的壳会形成化石，反射出阳光，VMB经常出现在这些闪闪发光的岩层中。

　　当有人在山坡上发现了因风化而暴露的破碎化石时，我们会追溯这些碎片的来源，手脚并用，慢慢爬上斜坡，鼻子贴着地面、眼睛扫视着岩石露头中出现的化石，直到找到那处化石集中的地层。我们会在一座小山上度过一整天或更长时间，使用冰镐或小刀轻轻地从VMB的软弱岩层中取出化石。我们会小心翼翼地将化石装到样本袋和小瓶中。当我们清理完表面后，就轮到石锤、锄头和铲子发挥作用了，我们会敲下一块块含有化石的岩层，装入19升的空桶和巨大的样品袋中。

　　回到大学实验室后，我们将含有化石的沉积物装入我们称为“水篮”的装置中。这种装置堆叠着不同网目的筛子，能筛洗出地层中的大块物体。我们会将成块的沉积物放入第一个筛子中，这个筛子可以留下2毫米以上的化石和岩石碎片，但较小的碎片就会直接落入下方的第二个细网筛中，这个筛子可以筛出0.5毫米大小（比针尖还小）的化石碎片。几个小时后，大多数沉积物团块会被分解、冲走，仅留下骨头、牙齿、贝壳和其他化石的残留物在筛子中。

　　在这之后就要用到显微镜了。我们的学生花了数百个小时从筛出来的碎屑中寻找化石，他们会使用仅有几根头发粗的超细画笔来移动化石，以便对化石分类。在放大后，VMB的世界堪称璀璨夺目，肉眼看来只是黑色斑点的东西在显微镜下则是精美的牙齿、下颌、肢骨和脊椎——朱迪斯河地层的多样性栩栩如生地呈现在眼前。

　　繁荣的水域

　　这里请容我们介绍一下会在VMB中遇到的角色。从陆地开始，首先当然是白垩纪的巨星——恐龙。恐龙一生中会不断替换牙齿，因此这些牙齿是我们收藏中最常见，也最容易辨识的化石之一。我们从VMB中发现的牙齿曾来自全副武装的甲龙家族，如祖鲁龙；也有圆顶头的厚头龙类，如剑角龙。到目前为止，样本中最丰富的恐龙牙齿多来自植食性恐龙，它们成列的牙齿会形成具有磨削功能的表面，功能类似于哺乳动物的臼齿。通常我们只能发现这些牙齿被磨损了的碎片，因此要鉴别特定物种可能很困难，但我们已经还原并识别出鸭嘴龙类，包括短冠龙，以及长有角和颈盾的角龙类，例如钉盾龙的牙齿。

　　我们也发现了肉食性恐龙的踪迹，它们是白垩纪晚期生态系统中的顶级掠食者。尖锐、带有锯齿边缘的牙齿记录了小型、长有羽毛的兽脚类伤齿龙的存在，这是霸王龙的近亲。我们还发现了无牙、形似鸵鸟的兽脚类似鸟龙的爪子和脊椎。恐龙也曾以鸟类的形式统治着朱迪斯河生态系统的天空。体型小、骨骼脆弱的动物通常无法很好地保存至今，但许多早期鸟类都有牙齿，这些牙齿足够坚固，才得以在VMB中保存。

　　和鸟类一样，哺乳动物也是白垩纪晚期化石记录中一种难以寻觅踪迹的群体。但我们知道它们曾在朱迪斯河组的湖泊和池塘中生活，因为我们偶尔会发现阿尔法齿负鼠等小毛球一样的动物的牙齿。

　　这些哺乳动物可能是许多水生爬行动物的猎物，这些爬行动物生活在古代的湖泊附近。大大小小的咸水鳄和短吻鳄在开阔的水域环境和海岸线捕猎，它们的牙齿、脊椎和骨板都是最常见的VMB化石之一。其中一种不寻常的生物是鳄龙，这种长鼻子、牙齿锋利的动物看起来有点像今天的恒河鳄（鳄龙虽然外貌像鳄鱼，但属于离龙类，与鳄鱼并无直接亲缘关系）。在我们的化石点，经常能发现鳄龙的脊椎和宽大的肋骨，这表明它们是朱迪斯河地层生态系统中的重要参与者。

　　正如您所料，在这个拥有7600万年历史的水下世界里，鱼类非常丰富。我们曾采集到数千块大型和小型鱼类的脊椎、牙齿和鳞片。这些鱼可能会在朱迪斯河组的湖泊中成群游动，使得湖面波光粼粼。淡水鲨鱼也曾生活在这里，磨齿鳐就是其中一员，它外表类似现生的犁头鳐，具有扁平的菱形牙齿，非常适合咬碎小型甲壳类动物和软体动物。

　　凶猛的雀鳝也数量众多。它们的鳞片记录了朱迪斯河地层物种之间生态相互作用的迷人故事。雀鳝的身体受到连锁鳞片装甲的保护，其上覆盖着一种特殊的釉质样组织，称为硬鳞质。当鳄鱼捕食雀鳝时，其消化系统中的酸性物质会剥除鱼鳞上的硬鳞质层，腐蚀鱼鳞。从VMB中雀鳝鳞片的情况可以看出，鳄鱼从古至今都会以这种鱼类为食。

　　这些水域也栖息着各种两栖类。有趣的是，我们从筛子中回收的许多微小的两栖动物的四肢骨骼和肋骨上，都发现过更微小的齿痕。这些痕迹是雀鳝、小鳄鱼甚至小型兽脚类恐龙啃咬时，牙齿刮擦骨头留下的。

　　两栖动物并不是这个生态系统中唯一在水下和陆地间来回移动的生物，龟类也曾在这里的湖里和陆地间生活。我们发现了多种龟类的骨板，上面具有几种鳖或鳄龟特有的纹饰。蜥蜴也曾在这里安家，我们确定了几种不同的蜥蜴，包括现生鬣蜥的近亲长尾石龙子，还有全副武装的食虫蜥蜴。

　　我们还在VMB中发现了蛋壳化石。如果没能和躯干化石一起发现，蛋或蛋壳碎片可能很难与特定物种联系起来。因此，蛋化石有一个特殊的分类系统，称为蛋分类学。我们会先描述壳的外表面和内表面，着重关注蛋壳的颜色和纹理，以及让发育中的胚胎进行气体交换的气孔是如何分布的。然后我们会在显微镜下观察蛋壳的薄片，看看它的晶体结构。此外，我们还可以研究蛋壳的化学成分，以寻找产下这些蛋的生物线索。通过这种方式，我们已经能够确定兽脚类恐龙和鸭嘴龙类的蛋，以及各种鳄鱼、海龟等会在茂密低地环境中筑巢下的蛋，和其它被保存在朱迪斯河地层中的生物。

　　见微知著

　　每隔一段时间，当我们透过显微镜观察了VMB残留物几个小时之后，视力已经逐渐模糊时，总会突然发现一些新东西，这些东西似乎不属于骨头、牙齿或其他身体部位。有时，这些神秘的物体是遗迹化石——这种化石保留了动物活动的痕迹，但不是动物躯体的一部分。这些化石有些是齿痕（就像两栖动物骨骼上看到的)、脚印或粪便，它们都记录了难以通过其他方法检测到的生物行为。

　　在我们的样本中，有一种遗迹化石像缩小版的甜甜圈一样，这被称为“胃石”。它们表明，小龙虾曾生活在白垩纪大河谷的湖泊、池塘和河流中。在现代小龙虾中，胃石用于储存碳酸钙，这是其外骨骼的重要组成部分。当小龙虾长大时，它们必须蜕掉旧的外骨骼并建造一个更大的新的外骨骼，但它们并不会彻底丢弃旧装甲，而是将其存放在胃石中来保存珍贵的碳酸钙，直到可以重新使用它。我们在朱迪斯河地层中发现的胃石表明，白垩纪的小龙虾和现代小龙虾一样，都是减废、回收、再利用的专家。

　　在我们的VMB中，也许最神秘的遗迹化石是我们经常在蛤蜊壳碎片上发现的冰屋形状的凸起。我们为这些奇特的形状困惑了很多年，最后才意识到它们与扁虫——一种现代寄生虫感染蛤蜊时形成的结构相同。蛤蜊建造“冰屋”是为了自卫，试图将入侵的寄生虫困在矿化的小房间中。我们有充分的理由相信白垩纪的蛤蜊也会做同样的事情来保护自己。

　　寄生虫的身体往往又小又软，这些特征对化石保存来说并不是什么好事。因此，科学家通常无法将这些具有重要生态意义的动物纳入化石食物网的重建中。朱迪斯河VMB中蛤蜊壳上的“冰屋”不仅证实了该生态系统中存在扁虫，还将已知最古老的扁虫与蛤蜊之间的这种寄生关系从大约6000年前推到了7600万年前。现代寄生型扁虫具有复杂的生命周期，涉及多个宿主，蛤蜊只是其中之一，它们的最终宿主通常是以蛤蜊为食的滨鸟。也许在白垩纪，扁虫曾在蛤蜊和恐龙之间建立了生态连接。

　　朱迪斯河组VMB中不起眼的化石让我们对这个生机勃勃的恐龙世界有了惊人的了解，其详细程度远超我们的想象。然而我们知道，还有更多东西等待着研究。像蛤蜊壳上的“冰屋”这样的发现再次证实了海登在1855年穿越大河谷的开拓之旅中得出的结论——即使再小的化石，也能揭示古代生态系统超乎想象的细节。

　　（本文译者：廖俊棋，系中国科学院古脊椎动物与古人类研究所博士，目前为中国台湾自然科学博物馆博士后）

　　《光明日报》（2024年04月18日 14版）